La langosta voladora en Salta

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♦ ¿UN HUÉSPED INCÓMODO?

♦ Entre las especies del orden Orthoptera que pueden causar muy serios daños en la agricultura se encuentra la denominada langosta voladora, Schistocerca cancellata. La impresionante voracidad de sus concentraciones, de cientos de miles o millones de ejemplares, fue temida por largos años, y en Argentina solo a partir de la década de 1950 comenzaron a ser controlados sus efectos devastadores sobre muchos cultivos. Pero ¿cómo es la vida de este insecto y de qué manera llega esta especie a convertirse en una “plaga” que arruina plantaciones? A continuación el lector encontrará las sorprendentes respuestas a estos interrogantes, aunque antes resulta interesante hacer un breve recorrido por la historia.

Langosta voladora, Schistocerca cancellata. Fotografía: Elio Daniel Rodríguez.

♦ Por Claudio Juan Bidau y Elio Daniel Rodríguez

♦ INTRODUCCIÓN

Los ortópteros poseen una larga y distinguida historia como sujetos de investigación biológica, en gran medida por ser abundantes y conspicuos, pero también por su relación con la agricultura y los perjuicios que le causan (1-3). El primer registro escrito conocido sobre los Orthoptera tiene unos 5.000 años de antigüedad. El Urra = Hubullu (o Harra = Hubullu) babilónico, es el primer “diccionario” o “enciclopedia” de que se tenga conocimiento, y corresponde a los períodos sumerio (2900-2334 a. C.) y acadio (2334-2154 a. C.) (4). Consiste en léxicos sumerio y acadio, ordenados por tópicos que van desde listas de vehículos a compendios de animales, plantas y estrellas. La versión canónica comprende 24 tabletas de arcilla en cuneiforme, la primera de las cuáles fue descubierta en la biblioteca de Assur.Bani-Pal (siglo VII a.C.) en la Mesopotamia (5). Las tabletas nros. 13, 14 y 15 son listas zoológicas de animales domésticos y silvestres. De éstas, la tableta nro. 14 traducida por Landsberger (6) lista los nombres de 410 animales terrestres incluyendo 120 especies de insectos, varios de ellos ortópteros (saltamontes, langostas y grillos) aunque su identificación como especies Linneanasa es bastante dificultosa (7) (sin embargo, véase la sección sobre plagas de langosta). El primer “ortopterólogo” (y entomólogo) serio fue, sin dudas, Aristóteles, quién realizó un gran número de importantes observaciones (muchas de ellas sumamente precisas) sobre todos los aspectos de la anatomía, historia natural y comportamiento de langostas y saltamontes (8).

COMO PLAGA DE LANGOSTA

La expresión coloquial que da título a esta sección tiene una justificación milenaria. Muchos órdenes de insectos cuentan con representantes que se consideran plagas de plantas cultivadas y silvestres, y habitualmente causan daños en forma directamente proporcional a su tamaño, abundancia y densidad local. Los Orthoptera no son la excepción: numerosas especies herbívoras u omnívoras de Caelifera y Ensiferab pueden causar muy serias destrucciones de la vegetación cultivada o silvestre, dependiendo de su abundancia, y su estudio ha interesado a entomólogos y agrónomos desde hace largo tiempo (9-11). Entre los Caelifera, las plagas principales son especies de tucuras y langostas especialmente de las familias  Acrididae y Romaleidae, y las especies de ensíferos que se alimentan de granos usualmente pertenecen a la familia Tettigoniidae. De aquellas especies potencialmente dañinas en términos humanos (ver más abajo), las langostas son legendarias por su voracidad y destructividad, aunque no debe olvidarse que dicho comportamiento es parte natural del ciclo de vida de estos insectos.

Históricamente, las plagas de langosta son mencionadas por primera vez en Urra = Hubullu (ver Introducción), donde son identificadas con el término acadio senu o sennu que significa “mal” (6, 7). Más aún, un saltamontes cuyo nombre en acadio fue traducido al alemán como “Meeresheuschrecke”, que significa “langosta marina”, probablemente corresponda a Schistocerca gregaria Forskål, 1775, ya que esta langosta lleva el mismo nombre en persa moderno (Malakh-e Daryai= langosta marine) (7). El nombre común refleja el hecho de que las mangas de S. gregaria usualmente provienen de la región del Golfo Pérsico. En el Libro de los Proverbios, atribuido al legendario rey Salomón (ca. 1000 a. C.), se afirma que “cuatro cosas hay de las más pequeñas y ruines sobre la tierra, las cuales superan en saber a los sabios” (Prov. 30, 24), para, a continuación, mencionar entre ellas a “las langostas, que sin tener rey, se mueven todas ordenadas en escuadrones” (Prov. 30, 27). Samuel Purchas (12), en tanto, lo expresó así: “Aunque sean sine rege, sine lege, [sin rey, sin ley] sin embargo poseen un acuerdo conspirativo para hacer diabluras”.

La distinción entre tucurasc -o saltamontes- y langostas es crucial porque su identificación como una u otra guarda relación con diferencias radicales en sus historias de vida. Las langostas son saltamontes que exhiben una forma de plasticidad fenotípica llamada “cambio de fase” o, más correctamente, “polifenismo de fase dependiente de densidad” (13).

El fenómeno de polifenismo de fase, que solo ocurre en unas pocas especies (unas 17) alrededor del mundo (Tabla 1) es tan inusual que en algunos casos las formas solitaria y gregaria de la misma especie (p. ej. Locusta migratoria) llegaron a ser clasificadas como especies diferentes. Así, el polifenismo de fase evolucionó independientemente dentro de linajes diferentes. El primero en desarrollar una teoría sobre este particular proceso biológico fue Uvarovd (14) en 1921. Él estudió principalmente las especies Locusta migratoria (langosta migratoria) y Schistocerca gregaria (langosta del desierto), dos de las más devastadoras que se conocen. Descubrió que en ambos casos, durante la llamada “fase solitaria” (baja densidad poblacional), los individuos, de un color verde brillante se repelen unos a otros. Sin embargo, durante la “fase gregaria” (alta densidad poblacional) los individuos se atraen formando grandes unidades cohesivas. Además, se hacen mayores en tamaño, incrementan su ritmo metabólico y se tornan más oscuros, adquiriendo llamativas marcas negras y amarillas. Los insectos solitarios son estimulados a entrar a la fase gregaria por el contacto incrementado por la alta densidad poblacional que, a su vez, puede ser consecuencia de dos factores concurrentes: precipitaciones muy altas durante la estación lluviosa que favorecen altos niveles de reproducción, seguidas de períodos muy secos que reducen el hábitat normal limitando los recursos disponibles y estimulando a los insectos a la migración grupal. Estas migraciones ocurren en el estadio ninfal, en forma de bandas, y en el estado adulto volador, como mangas. Una especie de langosta puede comportarse durante muchos años como una tucura “normal” limitada a sus terrenos reproductivos habituales, hasta que el cambio de fase es inducido por el ambiente (13, 15, 16). En S. gregaria, el contacto continuo con otros individuos a nivel de los receptores de tacto de las patas posteriores es un poderoso estímulo para la gregarización (17). De esta manera, se produce un aumento en los niveles de liberación de serotoninaf, lo que trae aparejado el cambio de color e incrementa el apetito y la frecuencia de cópula (18).

La literatura científica sobre las langostas es enorme, pues deriva de la magnitud de los brotes explosivos y devastadores, en donde las mangas pueden contener miles de millones de individuos y los efectos sobre los cultivos y la flora silvestre llegan a tener consecuencias económicas y sociales catastróficas (19). La magnitud del efecto de un brote de langostas se puede evaluar simplemente al considerar que, por milenios, las plagas de langostas eran vistas como manifestaciones de la ira de las deidades (20). Esta creencia llevó a situaciones tan absurdas como el juicio criminal a una manga de langostas (21).

Una idea de la magnitud de esta plaga la da el relato de A. L. Child transcripto por Lockwood (22). Child calculó que una manga de langostas que pasó sobe Nebraska en 1875 tenía una longitud de 2900 km y un ancho de 180 km, implicando un área de 513.000 km2, 3,3 veces la superficie de la provincia de Salta. Esta manga en particular, de acuerdo a su densidad, puede haber contenido unos 35.000.000.000 de individuos adultos. Esta especie, Melanoplus spretus, que llegó a representar el mal absoluto en la psicología de los habitantes de Estados Unidos y resistió todas las medidas de combate, se extinguió misteriosamente apenas 30 años después. Pero esa es otra historia (22, 23).

Langosta voladora, Schistocerca cancellata, en una vista dorsal. Fotografía: Elio Daniel Rodríguez.

LA LANGOSTA VOLADORA, Schistocerca cancellata, EN LA PROVINCIA DE SALTA

Introducción al género Schistocerca

La gran diversidad de ortópteros de la Argentina y su gran variedad de biomas y extensión de tierras cultivadas, hacen inevitable que algunas de las especies de este grupo sean de alto interés agroeconómico (24). Se reconocen 18 especies potencialmente perjudiciales para los cultivos y la vegetación natural en nuestro país, todas pertenecientes a la superfamilia Acridoidea e incluídas en tres familias y varias subfamilias (24, 25). Diecisiete de ellas son verdaderas tucuras, no presentando polifenismo de fase denso-dependiente y, por lo tanto, careciendo de fase migratoria. Sus efectos dañinos ocurren en períodos de “outbreaks” o explosiones poblacionales cuyas causas son pobremente conocidas (24, 26). Solamente cuatro de estas tucuras están ausentes de la provincia de Salta, cuya riqueza faunísitca de ortópteros ya hemos relatado en nota anterior (3), y existen registros de ataques a cultivos normalmente no asociados a este tipo de plagas, cómo por ejemplo a viñedos por la tucura Dichroplus vittatus (27).

La especie restante (recordemos que de las 18 especies potencialmente perjudiciales 17 eran verdaderas tucuras) es a la que se refiere esta nota: Schistocerca cancellata, vulgarmente llamada “langosta voladora”. Aquí sí nos encontramos con una langosta verdadera que muestra polifenismo de fase y cuyas epizootias han causado preocupación y consternación en Argentina desde larga data (28). Un informe del Ministerio de Agricultura de 1913 (29) relata los esfuerzos por combatir la plaga en varias provincias argentinas incluyendo a la de Salta. De hecho, la langosta voladora fue la plaga más seria de los cultivos argentinos en los primeros 50 años del siglo XX sin que prácticamente ningún sembrado escapara a su voracidad en su área de acción (ver más abajo). A partir de la década de 1950, por la implementación de estrictos controles de monitoreog en el área de origen de los “outbreaks” (llanos riojanos y Catamarca), la langosta voladora dejó de ser un problema de magnitud durante décadas. La forma solitaria, sin embargo persiste y se ha comprobado que apenas se relajan las medidas de control como ocurrió en 1988, la situación puede volver a recrudecer rápidamente (30). De hecho, esto parece haber ocurrido en los últimos años, al menos desde 2010 (28). Especialmente en los dos últimos años, considerables mangas de S. cancellata han vuelto a azotar cultivos de varias provincias argentinas incluyendo a Salta, particularmente en el norte de la provincia cerca de la frontera con Jujuy en Anta, San Martín y Rivadavia (31). En otras áreas de la provincia, la especie ha sido detectada y fotografiada por uno de nosotros, obviamente en su forma solitaria. Notablemente, esta especie plaga tan importante no es citada para la fauna de ortópteros de la provincia de Salta en la mayor base de datos del mundo sobre estos insectos, el Orthoptera Species File (32).

¿Cuáles son las características de esta relevante especie de ortóptero? El género Schistocerca, al que esta especie pertenece, es, por sí mismo, extremadamente peculiar y complejo. Está incluido en la subfamilia Cyrtacanthacridinae (“bird grasshoppers”, “bird locusts”, “langostas pájaro”) de la familia Acrididae, de distribución casi mundial ya que está solo ausente en la Patagonia, Australia Occidental, el norte de Europa, Asia, América del Norte, Groenlandia y Antártida. A esta subfamilia pertenecen nueve de las más destructivas especies de langosta: Anacridium aegyptium, A. melanorhodon, A. wernerellum, Austracris guttulosa, Nomadacris septemfasciata, Patanga succincta, Schistocerca gregaria, S. piceifrons y S. cancellata (1). El género Schistocerca es, además, muy complejo taxonómicamente dada la gran variabilidad que muestran todas sus especies. Schistocerca contiene unas 50 especies de tamaño mediano a grande (20-90 cm de longitud con pronunciado dimorfismo sexual de tamaño, siendo las hembras un 49% mayores que los machos en promedio). Lo más notorio, sin embargo, es que solo una especie, S. gregaria, la langosta del desierto, es la representante del género en el Viejo Mundo, habitando una amplísima franja que incluye toda el África sahariana, y el sur de Asia, desde la península arábiga hasta la India (32). El resto de las especies se encuentran en las Américas, adaptadas a una gran variedad de ecosistemas y salvo dos excepciones, sedentarias (33, 34) Esta distribución geográfica, desigual y de clara disyunción transatlántica, ha intrigado desde largo tiempo atrás a los científicos (33-35). La hipótesis clásica, o del Nuevo Mundo, sostenía que el género se originó en las Américas desde donde el antecesor de S. gregaria emigró cruzando el Atlántico hasta África.  Pero ¿es esta migración posible? Claramente, sí. En 1988 ocurrió un fenómeno absolutamente inusual: una manga de langostas del desierto atravesó 5.000 km desde el África Occidental, en parte ayudada por la dirección del viento, y se instaló en las Indias Occidentales (36). Este evento extraordinario abrió la posibilidad para una nueva teoría sobre la biogeografía de Schistocerca: en algún momento no precisado luego de la ruptura de Gondwanah y la separación consecuente de África y América del Sur un antecesor del género migró a través del océano colonizando así el Nuevo Mundo donde ocurrió la radiación adaptativa que dio origen a la diversidad de Schistocerca en las Américas (37). En tanto, en el Viejo Mundo solo ocurrió una fuerte adaptación al ambiente desértico sin una diversificación explosiva posterior, originando a S. gregaria. Estudios moleculares apoyan esta última hipótesis, mientras que datos morfológicos y ecológicos sugieren una alternativa a la hipótesis clásica: un ancestro de la subfamilia Cyrtacanthacridinae habría colonizado América del Sur cruzando el Pacífico desde Asia y diversificándose; desde allí un ancestro de S. gregaria habría cruzado el Atlántico hacia África ayudado por vientos favorables a lo largo de la Contracorriente Ecuatorial. Otro (s) linaje (s) dio (dieron) origen a las actuales especies del género de América Central y América del Norte (34).

Schistocerca cancellata: la plaga más temida en Argentina

De la gran diversidad de especies de Schistocerca del Nuevo Mundo, solo dos manifiestan polifenismo de fase, siendo verdaderas langostas: S. piceifrons y S. cancellata (38). La primera consta de dos subespecies disyuntas, una distribuida en México y la otra en Perú (29). S. cancellata posee una distribución geográfica mucho mayor de alrededor de 4.000.000 km2, incluyendo Paraguay, Uruguay, sur de Brasil, sudeste de Bolivia, centro y norte de Chile y centro y norte de Argentina, y comprendiendo la provincia de Salta casi en su totalidad. Es importante destacar que esta distribución corresponde a la máxima área histórica de invasión. En Chile, la especie se mantiene permanentemente en su forma solitaria no sufriendo invasiones de la forma gregaria (39). El área de recesión o área de cría es aquella en donde la langosta reside en forma permanente en su fase solitaria y que en el caso de S. cancellata es mucho menor, abarcando unos 900.000 km2 desde el sudeste de Bolivia y oeste de Paraguay hasta el noreste de Mendoza e incluyendo el 70% oriental de la provincia de Salta. En esta área la presencia de la langosta es más o menos permanente a bajas densidades y la especie no es más perjudicial que otras especies comunes de tucuras en condiciones normales. Finalmente, se ha identificado la llamada área de “outbreak”, que es aquella donde se originan las explosiones poblacionales periódicas que generan el fenómeno de la plaga que luego se extiende hacia las áreas de recesión e invasión. El área de “outbreak”, mucho menor que las otras, se restringe a las regiones semiáridas del centro-sudeste de Catamarca y La Rioja, este de San Juan, noreste de San Luis y Córdoba y sudoeste de Santiago del Estero (30, 38, 40). Las posibles causas de estas explosiones poblacionales se discuten más abajo.

En su fase solitaria, S. cancellata presenta los siguientes caracteres morfológicos: su tamaño adulto varía entre los 28 a 49 mm de longitud en los machos y 39 a 66 mm en las hembras; la coloración varía del castaño-rojizo al verde oliva; dorsalmente presentan una banda longitudinal color crema desde la cabeza hasta el extremo del primer par de alas (tegminas); estas últimas muestran conspicuas manchas oscuras; los fémures de las patas posteriores muestran típicamente una banda longitudinal blanca en su mitad inferior, y las tibias son dorsalmente violáceas con fuertes espinas blancas de puntas negras (40). El hábitat preferido de la especie son los desiertos o semi-desiertos con precipitación inferior a los 500mm anuales. Prefieren oviponer en suelos duros con vegetación muy densa. Es una especie omnívora, que se alimenta de todo tipo de plantas y que incluso puede practicar el canibalismo en la fase gregaria (1). El número de generaciones anuales es normalmente de dos, una primaveral y la siguiente estival, y los adultos pasan el invierno en diapausa reproductiva.

Sorprendentemente y a pesar de la gran importancia agroeconómica de la especie y los muchos estudios realizados, se posee poca información acerca de la morfología y coloración de ninfas y adultos en la fase gregaria. Song & Wenzel (41) resumen varias características de la ninfa y el adulto en los estados solitario y gregario en comparación con S. gregaria (a la cual S. cancellata se parece notablemente en muchos aspectos) y S. piceifrons. En fase solitaria, las ninfas son verdes (coloración crípticai) y en estado gregario, fondo amarillo brillante con extensas manchas negras. Esta coloración se llama “aposemática”j (ver más adelante). En adultos, el cociente entre la longitud del fémur posterior y el ancho de la cabeza es menor en la fase gregaria. El número de estadios ninfales desciende de 6 a 5 en la forma gregaria y ambas fases poseen maduración sexual muy acelerada.

Uno de los aspectos más intrigantes de la transformación de fase es, como se ha dicho, el paso de una coloración críptica en las ninfas, a una llamativa coloración de advertencia o aposemática. Varios investigadores han encarado recientemente este problema y especialmente interesantes y reveladores son los experimentos realizados por Greg A. Sword, de la Texas A & M University (42-44). Este investigador partió de la base de que al ingresar en la fase gregaria la voracidad de las ninfas se encuentra enormemente incrementada y, al ser omnívoras, consumen todo tipo de plantas, incluyendo aquellas que poseen compuestos tóxicos para potenciales predadores a los que las ninfas son inmunes (en la fase solitaria también lo hacen aunque no con la intensidad de la fase gregaria). A bajas densidades (fase solitaria) poseer una coloración críptica es adaptativo, ya que la misma ofrece una buena protección contra la predación. En cambio, en la fase gregaria la enorme densidad de individuos hace que la cripsis sea inútil como mecanismo defensivo y la adquisición de la coloración conspicua y llamativa que conlleva el cambio de fase, pasa a ser un mecanismo protector más importante al funcionar como coloración de advertencia de la toxicidad acumulada en el cuerpo de las ninfas. Esta hipótesis ya había sido adelantada por Key (45). Las langostas del género Schistocerca son omnívoras y pueden alimentarse de una enorme variedad de especies vegetales (mono y dicotiledóneas), incluyendo muchas que contienen compuestos tóxicos como por ejemplo, solanáceas (46, 47). Estudiando dos especies, Schistocerca gregaria (la langosta del desierto) y S. emarginata (especie de América del Norte, sin polifenismo de fase pero con ninfas crípticas o aposemáticas según se críen en baja o alta densidad) Sword y colaboradores demostraron que predadores visuales (distintas especies de lagartos) aprenden a rechazar ninfas aposemáticas que han sido alimentadas con plantas tóxicas (y son por lo tanto, no palatables) si las experimentaron previamente. Sin embargo, si los predadores experimentan ninfas crípticas (verdes) también alimentadas con plantas tóxicas, no eran capaces de rechazarlas en tests posteriores (42-44). Los resultados indican claramente que la coloración brillante de las ninfas gregarias es un poderoso estímulo visual de advertencia para los predadores. Si bien estudios comparables no se han realizado para S. cancellata, su amplia dieta vegetal y la existencia de ninfas solitarias crípticas y gregarias coloridas sugieren que la situación es básicamente la misma.

Finalmente, ¿es la langosta voladora un huésped incómodo de la provincia de Salta? Ya hemos visto que las poblaciones de la especie son muy lejanas al área de “outbreak” y durante los períodos de recesión los organismos se encuentran en su forma solitaria de baja densidad sin causar daños de significación. Es decir que en Salta no esperamos que ocurran explosiones poblaciones que generen una plaga. De hecho, estas solo se iniciaban (antes del comienzo de los programas de monitoreo) en los llanos semiáridos de Catamarca y La Rioja luego de un invierno con lluvias excepcionales que determinan la producción de tres generaciones anuales en lugar de dos (30). Las plagas, con formación de mangas, se mantenían entre 8 y 15 años hasta que un período de sequía prolongada en el área de outbreak reducía el número de generaciones anuales a una. Por lo tanto, las plagas que han afectado en el pasado y recientemente a la provincia, nunca se generan en ella sino que resultan de invasiones desde distintas regiones y en condiciones en que los vientos son favorables a las migraciones en dirección a la provincia.

Podemos decir, por último, que Schistocerca cancellata, la langosta voladora es un huésped incómodo cuando invade la región en períodos de “outbreak”, pero es un residente de lo más “pacífico” en las épocas de recesión.

CONCLUSION

Por los perjuicios que causan, desde muy antiguo las invasiones de langosta ocasionaron temor en los seres humanos, que muchas veces han visto sucumbir sus cultivos por el paso de estos insectos en grupos con cantidades impresionantes de individuos. Schistocerca cancellata, que está presente en la provincia de Salta, es integrante de una subfamilia de ortópteros, Cyrtacanthacridinae, a la cual pertenecen, ella incluida, nueve de las más destructivas especies de langostas. Esta especie se distribuye a lo largo y ancho de prácticamente la totalidad de la provincia, que además en un 70% de su parte oriental le sirve como territorio de cría. No obstante, las nutridas mangas que pueden conformar los ejemplares de la especie proceden de un territorio ubicado más al sur; es el área de “outbreak”, que se restringe, como se señaló anteriormente, a las regiones semiáridas del centro-sudeste de Catamarca y La Rioja, este de San Juan, noreste de San Luis y Córdoba y sudoeste de Santiago del Estero. Allí se originan las explosiones poblacionales que dan lugar al fenómeno de las plagas que pueden alcanzar la provincia. Más allá de esta circunstancia, puede decirse que Schistocerca cancellata es un integrante más de la variada ortopterofauna de la provincia, encontrándosela en bajas densidades, y que, en condiciones normales, no ocasiona más daño que otras especies de tucura.

Una langosta forma parte de un mural de cacería en la cámara mortuoria del faraón de los dos reinos Horemhab, que había sido general de Tutankamon y sucedió al faraón Ay (1323-1294 a. C).
Detalle de un altorrelieve en la tumba de Kagemni en Sakkara, Egipto. Se observa una langosta, una libélula y una rana. La planta es Potamogeton lucens, tipica de las orillas pantanosas del Nilo. Corresponde a la sexta dinastia, entre el siglo XXIV a. C y el XXII a. C. kagemni fue uno de los cancilleres de Teti, el primer faraón de la sexta dinastía, que reinó entre 2322 y 2313 a. C.
La imagen corresponde a un pequeño esmalte babilónico del período asirio (911-619 a. C.) y representa a un noble rindiendo adoración al dios Ashur, que, entre otras cosas, era el protector de las cosechas. Encima de la cabeza del suplicante, se observa una enorme langosta.
La importancia que se le daba a las plagas de langosta, se demuestra en este grabado muy preciso de lo bien puede ser la langosta migratoria. El viajero y naturalista galés Thomas Pennant relata esta gran plaga que azotó Inglaterra en 1748 en su libro de viajes “A Tour of Wales”, de 1781. El grabado es de R. Wright, en base a un dibujo de De la Cour.
Dios envía una plaga de langostas como castigo en esta Biblia, impresa en 1483 en Nuremberg por Anton Koberger.
La devastación producida por una plaga de langostas, y el inmenso tamaño de la manga, se muestran en esta ilustración de 1928 de una revista popular de Alemania.

REFERENCIAS

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NOTAS

  1. Se denomina “especie Linneana” a una especie taxonómica definida en cuanto a caracteres morfológicos en términos del sistema clasificatorio propuesto por Carlos Linneo (1707-1778) en uso actualmente.
  2. Ensifera y Caelifera son los dos grandes subórdenes en que se clasifican las especies actuales de Orthoptera (ver referencias 1 a 3).
  3. El término “tucura” aplicado a la mayoría de los saltamontes caelíferos en Argentina, Uruguay, Paraguay y sur de Brasil deriva etimológicamente del guaraní “tucú” que significa saltamontes o langosta. También, de la palabra guaraní “tucura” que significa ninfa de langosta o bicho voraz.
  4. Sir Boris Petrovitch Uvarov es considerado el padre de la acridiología (estudio científico de los ortópteros). Nació el 3 de Noviembre de 1886 en Oral, Kazakhstan y emigró a Londres en 1920 donde se desempeñó como entomólogo. En 1945, Uvarov y su pequeño grupo de investigadores fueron oficialmente designados como el “Anti Locust Research Centre” que se transformó en el laboratorio líder mundial en el estudio y control de las plagas de langosta. Además de numerosísimas contribuciones científicas al conocimiento de los ortópteros del mundo, Uvarov publicó un libro señero en dos volúmenes sobre la biología y taxonomía de acridios. Recibió numerosísimas distinciones, entre ellas la de caballero (Sir) y miembro de la Royal Society. Falleció en Londres el 18 de Marzo de 1970.
  5. El término internacionalmente adoptado para mencionar el inicio de una futura plaga de langostas es, en inglés, “outbreak”, que refleja la situación en que las ninfas comienzan a agruparse localmente. Cuando varios de estos grupos se juntan, se habla de “upsurge” y más tarde, plaga a nivel regional. Ya en estado adulto volador, estos grupos gigantescos constituyen mangas o “swarms”.
  6. La serotonina es un importante neurotransmisor producido en el sistema nervioso de invertebrados y vertebrados. En insectos está involucrada en la modulación del ritmo cardíaco, procesos secretorios, desarrollo embrionario, ritmos circadianos, comportamiento agresivo, aprendizaje y memoria.
  7. El monitoreo consiste en rastrear y tratar mediante insecticidas químicos las bandas de ninfas (“saltonas”) en el área habitual de “outbreak” para evitar su paso a adultos y la formación de mangas.
  8. Gondwana es el nombre que se le da a un antiguo bloque continental meridional que resultó de la partición en dos de Pangea, cuando se extendió el mar de Tethys hacia el oeste, lo que lo separó de Laurasia hace 200 millones de años. Durante el Jurásico y el Cretácico Gondwana fue escindiéndose, y dio lugar a las masas continentales de las actuales Sudamérica, Africa, Australia, Zealandia, el Indostán, la isla de Madagascar y la Antártida, un proceso de partición y alejamiento que continuó durante el Cenozoico y permanece activo.
  9. Cripsis es un fenómeno por el que un organismo presenta adaptaciones que lo hacen pasar inadvertido a los sentidos de otros animales, por ejemplo adoptando la misma coloración del medio en que viven. Es un fenómeno distinto del mimetismo, aunque frecuentemente aparecen asociados.
  10. El aposematismo es un fenómeno biológico muy difundido en la naturaleza por el cual algunos organismos que resultan tóxicos para potenciales predadores, han evolucionado hacia coloraciones llamativas que sirven como señal de advertencia. De ese modo, los predadores aprenden a evitarlos y el organismo aumenta sus probabilidades de supervivencia. El aposematismo es el fenómeno opuesto de la cripsis.

 

 

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